Kdy se objevily mechovky?

Mechovky (Bryozoa) byly spolu s foronidy (Phoronida) a ramenonožci (Brachiopoda) tradičně považovány za součást skupiny Tentaculata (Hyman, 1959). Vědci nyní uznávají, že taxon Lophophorata je složená skupina. V současné době jsou foronidy, ramenonožci a mechovky řazeny do skupiny Lophotrochozoa Protostomia (Nielsen, 2012; viz přehled v Ostrovsky, 2013), nebo do skupiny Lophodeuterostomia, čímž se přibližují k deuterostomům. Někteří badatelé umisťují lophophorate na základnu divergence větví protostomů a deuterostomů.

Život

Mechorosty jsou koloniální organismy tvořené zooidními moduly, jejichž velikost obvykle nepřesahuje 1 mm. Mechové jsou filtrační potrava, jejich strava je založena na zooplanktonu. Kolonie drtivé většiny druhů mechorostů vedou připoutaný způsob života, výjimkou je pouze asi tucet druhů. Mechorosty se obvykle dělí do tří tříd: Gymnolaemata, Stenolaemata a Phylactolaemata. Zástupci prvních dvou tříd se vyskytují především v mořských vodách a zástupci třídy fylaktolemických mechovců obývají pouze sladké vody.

Reprodukce

Všichni zástupci kmene Bryozoa jsou hermafroditi. Vlivem křížového oplodnění se v koloniích tvoří larvy, pokryté řasinkami a schopné plavání ve vodním sloupci. Všechny kolonie sladkovodních mechorostů jsou také schopny tvořit specializované přezimující pupeny s hustou chitinózní schránkou – statoblasty. V jedné kolonii mohou vzniknout až stovky statoblastů.

Sladkovodní
mechovky

Sladkovodní mechorosty jsou široce rozšířeny po celém světě a nacházejí se jak ve stojatých, tak rychle se pohybujících vodách. Všechny typy, kromě Cristatella mucedo, vést připoutaný životní styl, žít na různých substrátech: kameny, úlomky, stěny kanálů, vodní vegetace. Mezi koloniemi sladkovodních mechovců lze nalézt dvě hlavní formy: plumatellid a lophopodid (podle názvu rodů Plumatella и Lophopus). Forma plumatellid je stromovitá kolonie rozprostřená po substrátu, sestávající z trubkovitých zooidů. Schránka zooidů – ektocysta – je chitinizována. V závislosti na druhu mechorostů mohou být polylipidy umístěny po celé délce větví kolonie nebo mohou být koncentrovány na špičkách větví. Kolonie Lophopodid se vyznačují různými tvary od protáhlých, nerozvětvených až po kulovité. Jejich ektocysta je rosolovitá a polylipidy jsou obvykle umístěny blízko sebe. Zooidy v koloniích všech sladkovodních mechorostů jsou monomorfní, tzn. všechny zooidy kolonie jsou organizovány stejným způsobem. Zooidy sladkovodních mechorostů jsou ve srovnání s mořskými dosti velké, obvykle více než 1 mm. Každý zooid má specializovaný aparát pro získávání potravy – lofofor, sestávající ze zatahovací korunky chapadel pokrytých řasinkami a zatahovací části stěny těla zooida – pochvy chapadel. Hlavním potravním zdrojem sladkovodních mechovců je fytoplankton: rozsivky a rozsivky, zelené bičíkovce.

Tělo zooidu se obvykle dělí na polypid – zatahovací korunka chapadel se střevy a přidruženými svaly a cystid – schránka pro vnitřní orgány zooidu. U sladkovodních mechovců (s výjimkou zástupců čeledi Fredericellidae) je tvar lofoforu podkovovitý: na anální straně lofoforu jsou dva velké výrůstky – ramena lofoforu, z nichž každé nese dvě řady chapadel . Počet chapadel se může lišit od 20-30 do 80-100 v závislosti na druhu. Ústní otvor, obklopený chapadly a nahoře pokrytý malým záhybem (epistome), charakteristickým pouze pro fylaktomatody, vede do střeva ve tvaru U. Ten končí řitním otvorem za korunou chapadel. Lanová dráha vede ze slepé části žaludku ke stěně cystidy. Na bázi lofoforu jsou připojeny polylipidové retraktorové svaly, které procházejí bazálně podél střevní stěny a jsou připojeny níže ke stěně cystidy.

Některé druhy mechorostů

Cristatella mucedo Cuvier, 1798. Foto K.V. Shunkina

Plumatella repens Linné, 1758

Fredericella sultana Blumenbach, 1779
Zooidní mozek je reprezentován malým oválným dutým ganglionem na bázi lofoforu.

Hlavní nervové kmeny sladkovodních mechovců vyčnívající z mozku jsou párem kmenů jdoucích do rukou lofoforu a párem kmenů tvořících prstenec kolem úst.

Chapadla sladkovodních mechovců jsou inervována radiálními nervy vycházejícími z rohů lofoforu a prstence ústního nervu.

Nervový systém

Nervový systém mechorostů se začal zkoumat v polovině 19. století. V důsledku těchto studií byl identifikován centrální nervový systém sladkovodních mechovců rodu Lophopus, představovaný párovými mozkovými ganglii spojenými komisurou. Bylo ukázáno umístění ganglií nad jícnem ve speciální dutině a popsány velké nervové kmeny inervující lofofor a nervy inervující tykadla, stěnu těla a další části zooidů. Podrobnější informace z té doby o nervovém systému mechorostů lze nalézt ve studiích provedených pomocí supravitálního barvení methylenovou modří (Gerwerzhagen, 1913; Marcus, 1926). V posledním desetiletí se objevily nové údaje o organizaci nervového systému mechorostů, což bylo z velké části způsobeno nástupem nových imunohistochemických a histochemických metod pro studium nervového systému a také konfokální laserové mikroskopie. V současné době se tyto metody používají k podrobnému studiu nervového systému larev (Gruhl, 2009, 2010), stejně jako zooidů u určitých druhů mořských a sladkovodních mechorostů (Schwaha et al., 2011; Schwaha a Wanninger, 2012). .

Obr. 1. Obecné schéma inervace sladkovodního mechového zooidu: a – řitní otvor, bwn – nervy stěny těla, Cnr – prstenec ústního nervu, dn – distální nervy, fn – frontální nervy chapadel, g – mozkové ganglion, lh – lofoforové rohy, m – otevření úst, mrn – hlavní radiální nerv. Kresba K.V. Shunkina

V důsledku těchto studií se ukázalo, že centrální nervový systém každého zooidu je reprezentován malým oválným dutým ganglionem umístěným za hltanem na bázi lofoforu (obr. 1). Hlavní část neuropilu se nachází na anální straně ganglia a je posunuta na jeho bazální stranu. Na anální straně vystupuje z mozkového ganglia pár silných symetrických nervových kmenů, rohy lofoforů. Na ústní straně vzniká z ganglionu další pár velkých nervových kmenů, které tvoří ústní nervový prstenec. Laterálně z obou stran neuropilu vzniká několik radiálních nervů, které inervují část chapadel umístěných bezprostředně po stranách mozkového ganglia. Z ganglionu bazálně odcházejí tři páry nervových kmenů: dva páry procházejí laterálně v přepážce mezi mezo- a metacoelem na orální straně a tvoří nervovou síť ve stěně těla introverta. Další pár nervů menší tloušťky zasahuje do střeva a jejich větve tvoří nervový plexus střevní stěny. Na tvorbě nervového plexu se u introverta podílejí i nervová vlákna bazálního radiálního nervu.

Inervace chapadel lofoforu je prováděna radiálními nervy vycházejícími z rohů lofoforů a prstence ústního nervu. Na svém distálním konci je každý hlavní radiální nerv rozdělen na dva páry distálních větví, vybíhajících do dvou sousedních chapadel v podélné řadě. V každém chapadle je část těchto větví umístěna laterálně a tvoří frontolaterální nervy chapadel. Druhá část se ohýbá a přechází na vnější, abfrontální stranu chapadla, stává se součástí abfrontálního nervu chapadla. Téměř po celé délce se z každého hlavního radiálního nervu symetricky rozprostírají proximální větve, které směřují i ​​do sousedních chapadel v podélné řadě. Proximální větve hlavního radiálního nervu se ohýbají a procházejí z vnitřní, přední strany chapadla, leží podél jeho mediální osy a tvoří frontální nerv chapadla.

Podrobnější informace o struktuře nervového systému různých druhů sladkovodních mechovců a jeho srovnávacích charakteristikách lze nalézt v dílech K. V. Shunkina. se spoluautory (Shunkina et al., 2013, 2014a, 2014b; Shunkina et al., 2015).

Doporučené čtení

1. Ostrovsky AN Evoluce sexuální reprodukce u mořských bezobratlých. 2013.
2. Nielsen C. Evoluce zvířat: vzájemné vztahy mezi živými kmeny. Oxford: University Press, 2012.
3. Hyman LH Bezobratlí. 5. Menší coelomatové skupiny. McGraw-Hill. 1959.
4. Gerwerzhagen A. Beitrage zur Kenntnis der Bryozoen: I. Das Nervensystem von Cristatella mucedo cuv.– Ruprecht-Karls-Universitat zu Heidelberg. 1913.
5. Marcus E. Beobachtungen und Versuche an lebenden Meeresbryozoen // Zool. Jb. Syst. 1926. T. 52. S. 1-102.
6. Gruhl A. Serotonergní a FMRFamidergní nervový systém u larev gymnolaemátních mechorostů // Zoomorfologie. 2009. T. 128. Č. 2.– s. 135-156.
7. Gruhl A. Neuromuskulární systém larvy Fredericella sultana (Bryozoa: Phylactolaemata) // Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology. 2010. T. 249. Č. 3.– s. 139-149.
8. Schwaha T., Wanninger A. Myoanatomie a serotonergní nervový systém plumatellidových a fredericellidních fylaktolaemat (lophotrochozoa, ectoprocta) // Journal of Morphology. 2012. T. 273. Č. 1. s. 57-67.
9. Schwaha T., Wood T.S., Wanninger A. Myoanatomie a serotonergní nervový systém ctenostomu Hislopia malayensis: evoluční trendy ve vzorování tělesného plánu ektoprocta // Hranice v zoologii. 2011. T. 8. No. 1. str. 11.
10. Shunkina K.V., Starunov V.V., Zaitseva O.V., Ostrovsky A.N. Serotonin a FMRFamid jsou imunoreaktivní prvky v nervovém systému sladkovodních mechorostů (Bryozoa: Phylactolaemata) // Zprávy Akademie věd. 2013. T. 451. č. 4. str. 474-477.
11. Shunkina K.V., Starunov V.V., Zaitseva O.V., Ostrovsky A.N. Srovnávací neuromorfologie lofoforu a tělesné stěny tří druhů sladkovodních mechovců (Bryozoa, Phylactolaemata) // Zoological Journal. 2014a. T. 93. č. 3. str. 497-507.
12. Shunkina K.V., Zaitseva O.V., Starunov V.V., Ostrovsky A.N. Senzorické prvky a inervace potravního aparátu sladkovodní mechovky Cristatella mucedo // Zprávy Akademie věd. 2014b. T. 455. č. 4. str. 490-493.
13. Shunkina KV, Zaytseva OV, Starunov VV, Ostrovsky AN Srovnávací morfologie nervového systému ve třech fylaktolaemátních mechovkách // Frontiers in Zoology 2015, 12:28 doi:10.1186/s12983-015-0112-2.

Univerzitní biologové se v rámci mezinárodního výzkumného týmu podíleli na analýze více než 500 druhů mořských mechorostů (filtrem živící se živočichové z kmene Bryozoa), což umožnilo vytvořit dosud nejúplnější fylogenetický strom pro tento taxon. . Ukázalo se také, že jedna ze skupin mechorostů vznikla o 200 milionů let dříve, než se dosud předpokládalo.

Studie byla podpořena grantem Ruské vědecké nadace č. 18-14-00086. Podrobné výsledky byly zveřejněny v časopise Science Advances. Článek vyšel v roce 200. výročí zoologie na St. Petersburg State University.

Mechové jsou koloniální bezobratlí živočichové široce rozšířeni v mořských a sladkovodních ekosystémech. Tyto velmi staré organismy se objevily v oceánech naší planety přinejmenším na začátku období kambria. Během této doby zvládli celý rozsah hloubek (od přílivové zóny až po hlubinnou zónu), přizpůsobili se různým slanostním podmínkám a dokonce dokázali osídlit sladké vody. Mechoani mohou žít jak na tvrdých substrátech (kameny, skály), tak na měkkých (písek a bahno). Kromě toho se usazují na různých živých předmětech: řasy, měkkýši a krabi, mořští hadi a želvy. Někteří mechové se mohou zavrtat do vápenitých schránek měkkýšů a vytvořit kolonie v jejich tloušťce.

Stejně jako známé korály se i mechy vyznačují rozmanitými tvary kolonií: plazivé a vzpřímené, ploché a rozvětvené, vroubkované, mřížkované a dokonce i spirálovité. Každá kolonie se skládá z mnoha zooidů, které mají korunu chapadel k filtrování vody.

Zooidy jsou morfologicky a fyziologicky příbuzné, takže kolonie je vysoce integrovaný živý systém. Mechové slouží jako modelové organismy pro studium široké škály vědeckých problémů, včetně evolučních procesů.

Mechorosty byly poprvé objeveny a popsány asi před 300 lety. Tehdejším vědcům připadaly jako mech. Proto dostali název „mechorostová“ zvířata.

Andrey Ostrovsky, doktor biologických věd, profesor St. Petersburg State University (Katedra zoologie bezobratlých)

Andrej Ostrovskij se spolu s Olgou Kotenko, asistentkou na Petrohradské státní univerzitě (katedra zoologie bezobratlých), a docentkou Natalyou Shunatovou na Petrohradské státní univerzitě na téže katedře stali součástí velké mezinárodní vědecké skupiny 34 výzkumníků ze 17 zemí. Vědcům se podařilo zkonstruovat dosud nejúplnější fylogenetický strom mechorostů (kmen Bryozoa). Projekt trval téměř osm let.

Dříve při řešení otázek fylogeneze výzkumníci vycházeli především z morfologických dat. V dnešní době se kromě nich používají molekulární markery. Podle Andrei Ostrovského to byla kombinovaná analýza obou, která umožnila vědecké skupině získat nejpřesnější výsledek. Vědci tak použili 15 mitochondriálních genů mechorostů a dva jaderné. Pomocí těchto molekulárních sekvencí mezi sebou porovnali více než 500 druhů těchto zvířat. „Porovnali jsme získané výsledky s morfologickými daty a našli jsme 70procentní shodu. To je skutečný úspěch,“ říká vědec. “Na základě těchto informací jsme byli schopni rekonstruovat nejúplnější fylogenezi mechorostů, která v současnosti existuje, pokrývající téměř čtvrtinu známých rodů těchto zvířat. Samozřejmě se bude dále rozvíjet později. Ale nyní jsme získali fylogenetický strom, který je jedinečný co do rozsahu a přesnosti, což je důležitý nástroj pro evoluční výzkum.“

Na základě vzoru větvení výsledného fylogenetického stromu vědci určili, že v průběhu evoluce se mechy staraly o potomstvo nejméně pětkrát. Andrei Ostrovsky učinil tento závěr před deseti lety na základě morfologických dat a nyní byl prokázán na molekulární úrovni.

Většina zvířat na naší planetě nechává své potomky, aby se o sebe postarali sami. Drtivá většina mechovců jsou přitom velmi starostliví rodiče. V průběhu evoluce si vyvinuli různé způsoby inkubace larev.

Andrey Ostrovsky, doktor biologických věd, profesor St. Petersburg State University (Katedra zoologie bezobratlých)

„U některých se potomci vyvíjejí uvnitř těla rodičů. Jiní nezávisle vyvinuli ochranné komůrky různých struktur. Navíc se u březích mechovců opakovaně objevily placentární analogy, které embryím poskytují další výživu,“ poznamenává vědec. „Možná právě v souvislosti se vznikem péče o mláďata získaly mechy určité evoluční výhody, které jim umožnily stát se historicky velmi úspěšnou skupinou organismů.“

Vědci doplnili fylogenetickou analýzu o kalibraci pomocí fosilních dat. „Zástupci mnoha rodů, které jsme analyzovali, mají fosilní pozůstatky. Když jsme znali načasování výskytu klíčových rysů evoluce, porovnali jsme informace z fosilních záznamů s molekulárními daty a současně jsme použili model k určení rychlosti evoluce, nazývaný molekulární hodiny. To nám umožnilo získat představu o tom, kdy vznikly velké taxony mechorostů, například řády,“ vysvětluje Andrei Ostrovsky.

Vědci zjistili, že jedna z největších skupin mechovců – řád Cheilostomata – se objevila přibližně o 200 milionů let dříve, než se dříve myslelo: nikoli na konci jurského období (před 160–150 miliony let), ale v období karbonu (345 před miliony let)..

„Molekulární hodiny umožňují určit období vzniku určité skupiny zvířat na základě informací obsažených v DNA jejích moderních zástupců. Podle našich údajů vznikla první Cheilostomata o dvě stě milionů let dříve, než se předpokládalo. Ale paleontologické důkazy o tom dosud nebyly objeveny. Rád bych věřil, že fosilní pozůstatky těchto organismů prostě ještě nebyly nalezeny. I když samozřejmě neexistují žádné záruky. Ostatně většina starověkých organismů, zejména těch bez pevných kosterních struktur, zmizela z fosilního záznamu beze stopy. Takovým skupinám, které musely existovat, ale jejichž prastaré pozůstatky dosud nebyly nalezeny, se někdy říká skupiny duchů,“ říká biolog.

Výzkum vědců tak vedl k několika důležitým vědeckým objevům. Zároveň to pro ně vyvolalo nové otázky. Ze získaných dat například vyplývá, že řád Cheilostomata vznikl a aktivně se vyvíjel již v poslední třetině paleozoika a v první polovině druhohor. Zatím pro to ale neexistují žádné paleontologické důkazy, což znamená, že takovéto hypotetické skupiny zůstávají pro badatele čarami duchů. Navíc zatím není jasné, proč se v 70 % případů morfologické charakteristiky shodovaly s molekulárními a ve 30 % nikoli. To jsou otázky, na které budou vědci v budoucnu hledat odpovědi.

Vědecký projekt, na kterém se podíleli univerzitní vědci, skončil v roce 200. výročí zoologického vzdělávání na St. Petersburgské státní univerzitě a v Rusku. Právě na Císařské univerzitě v Petrohradě v roce 1822 začalo fungovat první oddělení zoologie se zoologickým kabinetem. Následně z ní vznikly katedry zoologie obratlovců, zoologie bezobratlých, genetiky, entomologie, embryologie, hydrobiologie a ichtyologie. Přes 200 let zoologického výzkumu na St. Petersburg State University vznikly světově proslulé vědecké školy ekologické parazitologie, protistologie, evoluční morfologie, paleontologie, ornitologie a dalších oblastí. Dnes zoologové na St. Petersburg State University pokračují v rozvoji vzdělávací a vědecké činnosti. Mnozí z nich patří k nejlepším specialistům v zemi i ve světě.